出土于青藏高原的丹尼索瓦人下颌骨重构图。 （资料图/图）

（本文首发于2019年5月9日《南方周末》）

在距丹尼索瓦洞穴2400公里、海拔达3200多米的青藏高原白石岩喀斯特洞穴中，科学家再次发现了丹尼索瓦人的踪迹，这一发现将青藏高原古人类活动时间前推至16万年前，并为我们揭开丹尼索瓦人神秘面纱的一角。

2019年5月2日，中国科学院青藏高原研究所、兰州大学人类考古学家领衔的国际研究团队在《自然》上公布了一则令人震惊的重大考古发现，科学家再次发现了丹尼索瓦人的踪迹。这一已灭绝的神秘人种，之前只在俄罗斯西伯利亚阿尔泰山脉的丹尼索瓦洞穴出现过，这次却重现于距丹尼索瓦洞穴2400公里之遥、海拔高达3200多米的青藏高原白石岩喀斯特洞穴中，为我们揭开丹尼索瓦人神秘面纱的一角。

初见天日

参与此项最新研究的国际团队包括德国马克斯·普朗克演化人类学研究所、牛津大学、哥本哈根大学、纽约大学等研究机构的科学家，其中德国马克斯·普朗克演化人类学研究所是国际人类古遗传学研究的圣地，正是该研究所的斯万特·帕博教授等人首次发现和命名了丹尼索瓦人这一新人种。

作为古遗传学的权威科学家，斯万特·帕博教授的主要成就是对另一个神秘人种——尼安德特人的基因组进行了深入研究，揭开了围绕在尼安德特人身上的诸多谜团。1856年，考古学家在德国杜塞尔多夫市以东12公里的尼安德谷首次发现了一种既不同于现代智人，也有别于直立人的新人种，其显著特征是体格健壮、脑容量大于现代智人，科学家将其命名为尼安德特人。但是，一百多年以来，科学界在关于尼安德特人在人类分类学上的地位以及与现代智人的关系上争议不断。

20世纪90年代末，斯万特·帕博教授团队首次从尼安德特人的遗骸中分离出线粒体DNA，随后又分离出基因组DNA，将分子遗传学技术全面引入古人类学研究中。2010年5月，该团队在《科学》杂志上公布了第一张尼安德特人基因组草图，并确认尼安德特人曾与现代智人的祖先发生过混交，而在除少数非洲人之外的大多数现代人类基因组中，都或多或少残存有尼安德特人特有的遗传信息，也就是说，尼安德特人也是现代人类的祖先之一。

在尼安德特人基因组草图公布的1个多月前，斯万特·帕博教授联合俄罗斯科学院阿纳托利·杰烈维扬科（AnatoliDerevianko）等人，在《自然》杂志上发布了另一项引起全世界震撼的新发现，他们发现了一个不同于尼安德特人、同样已灭绝的新人种。

大约在两年前，杰烈维扬科教授在丹尼索瓦洞穴从事考古挖掘时，找到了一小块不起眼的手指骨片，杰烈维扬科教授原以为这块小骨片属于在丹尼索瓦洞穴中常见的尼安德特人的，不过他还是拿给他的合作伙伴斯万特·帕博教授进行分析。斯万特·帕博教授让同事提取了小骨片的线粒体DNA，并与现代人类、早期智人、尼安德特人、倭黑猩猩和黑猩猩的线粒体DNA进行比对，结果意外地发现，这块小骨片既不属于现代人类和早期智人，也不属于已灭绝的尼安德特人，更不属于倭黑猩猩和黑猩猩等动物，而且该小骨片的主人是一个大约生活在3万~4.8万年前的小女孩。研究人员推测，这一小女孩可能属于一种已灭绝的新人种，该人种与尼安德特人是近亲，离现代智人遗传关系则较远，三者大约在100万年前有着共同祖先。

2010年底，该研究团队再接再厉，成功提取这块指骨的基因组DNA，虽然基因组DNA信息并不完整，但是足以确认该人种的确属于以前从未发现的新人种，并正式命名为“丹尼索瓦人”。研究人员还对一颗丹尼索瓦洞穴出土的牙齿的线粒体DNA加以分析，这颗牙齿同样来自丹尼索瓦人。研究人员认为丹尼索瓦人与尼安德特人亲缘关系较近，可能在64万年前是一家，而与现代非洲人分歧演化时间可能是84万年前。

之后几年，科学家又从丹尼索瓦洞穴中挖掘出分属于不同丹尼索瓦人个体的牙齿、脚趾骨等骨骼化石，进一步丰富了丹尼索瓦人的信息库，但是从没有在丹尼索瓦洞穴之外发现过丹尼索瓦人的踪迹。

重现高原

2019年5月2日，中国科学院青藏高原研究所陈发虎院士、兰州大学张东菊副教授带领的国际研究团队，在《自然》（Nature）杂志撰文称，他们在中国青藏高原分析一块16万年前下颌骨化石时，惊奇地发现这块化石可能属于丹尼索瓦人，这是国际上首次在丹尼索瓦洞穴之外发现的丹尼索瓦人化石，也是青藏高原最早的人类活动证据，具有非常重大的考古价值。这块丹尼索瓦人的下颌骨化石只是下颌骨的右侧，但保留有第一和第二臼齿两颗较为完整的牙齿。该化石是1980年由一位僧人在青藏高原的一个山洞中意外发现的，之后辗转被送到陈发虎手中。但是由于种种原因，该化石的分析工作直到最近才告完成。

为了研究该化石的主人，陈发虎、张东菊等人带领研究团队根据之前的零星信息，最终才确认该化石的发现地点应该是位于甘肃南部夏河县青藏高原甘加盆地、海拔3250米的白石崖喀斯特溶洞。该溶洞有10米高、20米宽的入口，长约1公里，是古人类的理想栖息地。随后，研究人员多次前往该遗址进行考古挖掘，发现了丰富的石制品，包括石制薄片、刮刀等，以及一些带有切痕的动物骨骼，显示古人类在该遗址曾较长时间生活，而且在洞穴周边也发现有古人类生活的痕迹。

原本测定化石年代主要对化石所在的土层进行年代测定，不过由于该下颌骨化石提前出土，研究人员并不清楚其出土的土层。幸运的是，该化石表面残留一些较厚碳酸盐结核层，于是研究人员采用铀系测年技术进行年代分析，三次不同测定都显示该化石的年代为距今16万年以上。在此之前，科学家发现青藏高原最早的人类活动年代只是3万~4万年前，此次发现将古人类达到青藏高原的时间往前推进了12万年，即该古人类在第四纪最为寒冷的倒数第二次冰期（深海氧同位素6阶段）就已生活在青藏高原上。

通过对其颌骨表面、骨壁厚度、牙齿形态等进行了全面分析，基本确定其为中更新世古老型智人的一种。接下来，研究人员准备从该化石中提取线粒体DNA或基因组DNA，以确认其主人的身份。但是由于年代久远，化石中的DNA早已降解殆尽，无法提供有效遗传信息。不过科学家从化石中提取到一些古蛋白质，通过对这些古蛋白信息进行比对，显示该化石在遗传学上与阿尔泰山地区丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人亲缘关系最近，从而将其确定为夏河丹尼索瓦人。

这项研究表明，古代人类在中更新世时期已占据了青藏高原，并且在现代智人到来很早之前就成功地适应了高海拔的低氧环境。2014年7月，深圳华大基因研究院、加利福尼亚大学以及华南理工大学等单位的科研人员研究发现，中国西藏人之所以能适应西藏四千多米的高海拔低氧环境，可能是因为西藏人从丹尼索瓦人或其近亲那里继承了一个与低氧适应相关的EPAS1基因突变型。这次夏河丹尼索瓦人的发现，也进一步印证了丹尼索瓦人的确有可能为现代智人适应寒冷、高海拔、低氧环境作出重要的遗传贡献。

深入海屿

尼安德特人因为具有较强的抗寒能力，主要活跃于欧洲大陆和亚洲北部，生存年代大约在5万~40万年前。虽已灭绝，但是通过与现代人类的祖先混交，尼安德特人给欧亚大陆的现代人类留下1%~4%的基因遗产。

与尼安德特人主要经营欧亚大陆不同，丹尼索瓦人则挥师南下，不仅占据亚洲大部分地区，爬上了寒冷、低氧、高海拔的青藏高原，更是漂洋过海进入东南亚、大洋洲等众多岛屿，并与现代智人的祖先进行混交。

虽然在这些地区还没有发现丹尼索瓦人的化石，不过分子遗传学研究结果表明，丹尼索瓦人与现代智人的祖先曾经发生过广泛的混交，并成功将特有的基因信息渗入到现代人类基因组中。研究显示，生活着东南亚附近太平洋岛屿的美拉尼西亚人和澳大利亚土著人的基因组中含有3%~5%的丹尼索瓦人遗传信息，而新几内亚的一些人群中丹尼索瓦人的遗传贡献竟然高达6%。

2018年3月，美国华盛顿大学西雅图分校和普林斯顿大学的研究人员在《细胞》杂志上撰文称，他们利用一种新的无参考基因组的检测方法，对5600多个来自欧亚大陆和大洋洲的人类全基因组序列进行分析，发现丹尼索瓦人遗留在东亚人群的遗传信息与在南亚人和大洋洲人群中的存在较大差异，因此推测丹尼索瓦人与现代人类至少发生过两次混交。

就在夏河丹尼索瓦人消息公布的同一天，《细胞》杂志也公布了新西兰梅西大学和新加坡南洋理工大学等研究机构的一项重磅成果。研究人员分析了居住在东南亚和新几内亚14个岛屿的161个原住民基因组信息，推测这些岛民基因组中至少存在三次丹尼索瓦人的基因渗入，第一次基因渗入的丹尼索瓦人与阿尔泰山地区的丹尼索瓦人在36.3万年前是同一种群，主要分别在巴布亚人中，第二次参与基因渗入的丹尼索瓦人与阿尔泰丹尼索瓦人分离年代则为28.3万年，几乎分布于整个东南亚和大洋洲区域，而第三次基因渗入则发生距今1.5万~3万年前。如果最后基因渗入的时间得以证实，则说明丹尼索瓦人比尼安德特人灭绝时间要晚一些。

迄今为止，科学家只在俄罗斯阿尔泰山丹尼索瓦洞穴和青藏高原的白石崖溶洞中发现过丹尼索瓦人的遗迹，而且都是一些小骨片，从没有发现其较为完整的遗骸，这让科学家很难推测丹尼索瓦人到底长什么样，更别提生活习性、生活区域等问题。但是他们和尼安德特人一样，通过与现代人类祖先混交，将他们的遗传信息永远留存在一部分现代人类的基因组中，并且为这些现代人类适应环境，最终成为地球的主宰带来了意想不到的好处。

南方周末特约撰稿 汤波